¿Cómo sobreviven los árboles?

Una imagen de microcopia ligera de una Plananus de Londres (Plananus × acerifolia ) infectado por el hongo de podredumbre blanca Inonotus hispidus . Las características esféricas observadas en la fibra lumina son hifas que han sido detenidas con éxito por la zona de reacción, una parte importante del concepto CODIT. En la zona de reacción, el parénquima vivo sufre muerte celular programada cuando produce metabolitos secundarios en respuesta a hongos patógenos o ingreso de aire. El metabolito se propagó del parénquima a las fibras vecinas, fortaleciendo la región. Los colores naranja y rojo marcan los polifenoles, producidos por el parénquima. Imagen: Francis Schwarze.

Los árboles combaten las infecciones atrapando patógenos en una parte del árbol.

¿Cómo sobreviven los árboles? Se encuentran entre las cosas vivas más antiguas del planeta, pero son estáticas, por lo que no pueden esquivar el peligro. No pueden morder ni golpear a los atacantes. Por lo tanto, sus defensas tienen que ser muy efectivas para combatir los asaltos a largo plazo. Hugh Morris y sus colegas han estado observando cómo funcionan los metabolitos secundarios, las defensas químicas del árbol, en el modelo CODIT .

Introduciendo CODIT

El modelo CODIT es cómo los botánicos han llegado a comprender la defensa de los árboles. Es la abreviatura de la compartimentación de daños / disfunción en los árboles . El modelo CODIT dice que cuando un árbol está herido, comienza a levantar barricadas para contener cualquier infección. «El modelo fue concebido por el Dr. Alex Shigo a principios de la década de 1970 para ayudar a los practicantes del bosque a comprender los procesos básicos de defensa de los árboles ayudados por dibujos simplistas», dijo el Dr. Morris. «CODIT se convirtió en uno de los conceptos fundamentales y más importantes en patología forestalen el siglo 20. Debo enfatizar que CODIT no es una hipótesis o teoría sino un concepto. El concepto no puede ser probado o refutado, pero más investigación puede ayudar a desarrollar el concepto, lo que lo convierte en un mejor modelo para explicar la compartimentación en plantas leñosas «.

“El modelo fue muy criticado en ese momento por la comunidad académica, pero originalmente no se desarrolló como un tratado académico. La crítica de CODIT se basó principalmente en el hecho de que los árboles pueden responder a cualquier amenaza inductora de desecación (entrada de aire en el sistema) y no solo contra hongos patógenos. Sin embargo, estos desarrollos desde la publicación original para profesionales no deberían subestimar la importancia del modelo, sino solo ayudar a desarrollarlo más ”.

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Desde el desarrollo de CODIT, los biólogos han encontrado receptores de reconocimiento de patronesen plantas Estos permiten que las plantas detecten moléculas asociadas con patógenos. «Los árboles (plantas) pueden reconocer diferentes niveles de amenaza a través de la inmunidad activada por patrones», dijo Morris. “Por ejemplo, los árboles pueden reconocer diferencias en la amenaza entre daños mecánicos y hongos, pero también entre diferentes clases de hongos, más evidencia que respalda la validez del modelo. Cuando se explicaba a los alumnos, el modelo solía plantear más preguntas que respuestas, ya que se explicaba de manera demasiado simplista. Un momento de bombilla solo llega cuando lo tratas como el sujeto complejo que es. En lugar de hacerlo solo una lección de teoría, una buena idea es presentar el modelo a los estudiantes como un taller donde vean los procesos tanto macroscópicos como microscópicos utilizando grandes piezas de madera infectada y microscopios.

¿Qué son los metabolitos secundarios?

Entonces, al construir barreras, los árboles pueden encerrar a los atacantes y evitar que se propaguen por todo el árbol. Para hacer esto, necesitan herramientas para construir las barreras. Aquí es donde se usan los metabolitos secundarios. Los metabolitos son químicos que produce un árbol. Un metabolito es un secundario.si no está contribuyendo directamente al crecimiento del árbol. «Un metabolito secundario es un químico producido por las células vivas en una planta en respuesta a un estímulo ambiental como un hongo, un insecto o un daño mecánico», explicó Morris. “Estos productos químicos también son producidos por la planta durante la formación de duramen, una sustancia antimicrobiana, generalmente muerta, en el centro de los árboles que puede hacer que la madera sea más duradera dependiendo de la cantidad de polifenoles. Los polifenoles son una clase muy importante de metabolitos secundarios beneficiosos que dan color a las frutas, proporcionan el ‘rojo’ en el vino tinto y el cutis ámbar en el whisky. El color del whisky deriva de los taninos en el duramen de roble después de años de cosecha en barrica. Los polifenoles son esenciales para la salud humana, con una gran variedad de beneficios desde la función cerebral hasta la digestión ”.

“También hay diferentes tipos de metabolitos secundarios, uno de ellos compuestos orgánicos volátiles. Si rasga una hoja de menta, por ejemplo, el olor es, de hecho, un compuesto de defensa que viaja en el aire para advertir a otras plantas de menta cercanas que un depredador está al acecho. Todo un bosque de coníferas puede emitir sustancias químicas a la atmósfera para enfriarse en respuesta al estrés por calor. Esencialmente, en las plantas, los metabolitos secundarios se usan como compuestos de defensa que ya están en el momento de la herida (fitoanticipinas) o que se producen durante la herida (fitoalexinas). En términos humanos, las fitoalexinas se comportan como anticuerpos «.

“El inconveniente para el árbol es que la acumulación de polifenoles en las células es tóxica y las mata. Las células de la planta se sacrifican en la lucha contra un intruso externo, lo que limita el daño causado a toda la función de la planta. La limitación del daño en las plantas se llama compartimentación.

«No estaría exagerando al afirmar que todos los procesos de la planta se rigen por metabolitos secundarios».

¿Qué tan graves son las amenazas al xilema?

Los metabolitos secundarios se transportan a través del xilema, que es un poco como las venas de un árbol. Pero esta característica importante de un árbol tiene sus debilidades. «Xylem transporta agua, solutos y metabolitos alrededor del árbol y esto generalmente es seguro siempre que el aire se mantenga fuera del sistema», dijo Morris. “El aire puede ingresar al xilema de varias maneras, incluso a través del daño mecánico de la corteza y el tejido del xilema debido a la rotura de la rama o al daño del tallo principal, o a través del estrés por sequía que resulta en la formación y propagación de embolia. Los émbolos son burbujas de gas que se desarrollan a través de la presión negativa en la savia del xilema ”. Cuando estas burbujas quedan atrapadas en el xilema, rompen el flujo de la savia. Es el árbol equivalente a obtener ‘ The Bends‘y si no se trata puede ser fatal. Morris explicó cómo una mala situación empeora al atacar hongos.

“Los hongos patógenos requieren oxígeno para sobrevivir y propagarse, por lo que la entrada de aire a menudo es seguida por patógenos que aprovechan un sistema disfuncional. Cuando el aire ingresa al sistema, la susceptibilidad de propagación depende de muchos factores, desde la genética del árbol huésped hasta el nivel de factores de estrés involucrados, que promueven la disfunción hidráulica «.

Combatir la entrada de aire es una prioridad, y algunos árboles pueden actuar mejor que otros, dijo Morris. “Algunas especies de árboles tienen mayores reservas de carbohidratos que otras, que pueden usarse para la conversión en metabolitos secundarios en respuesta a los patógenos, formando así rápidamente un límite alrededor de la región dañada. Además, la interconectividad de symplast (conectividad de células vivas) y apoplast (células muertas y sustancias muertas que incrustan al symplast) desempeña un papel importante en la facilidad con la que se transportan agua, solutos y metabolitos. Una mayor interconectividad de las células vivas significa un transporte más rápido de las señales de defensa y más opciones diversas disponibles para transportarlas. Cuando tienes una mayor interconectividad de vasos (células muertas que transportan agua), esto permite un transporte de agua más rápido y en mayores cantidades, pero conlleva un mayor riesgo de propagación de embolia y, por lo tanto, de hongos. Todas estas son compensaciones que debemos considerar en los árboles «.

Morris agregó que estas defensas pueden variar según la temporada. Los metabolitos son móviles, cuando la savia fluye, por lo que el sistema CODIT solo funciona durante la temporada de crecimiento en zonas de clima templado.

No todos los árboles son iguales en cuanto a su compartimentación

Las diferencias genéticas más profundas pueden tener mayores efectos sobre cómo funciona CODIT. En el documento, los autores dicen: «Es importante mencionar que existe una notable variación entre las angiospermas y las gimnospermas en la organización del xilema y en la presencia y frecuencia de los tipos de células, y esto debe tenerse en cuenta al aplicar el modelo CODIT . ”Morris explicó un poco más.

“Creo que las diferencias clave radican en la madera y su estructura anatómica y fisiológica. La madera en las coníferas es mucho más uniforme y se compone principalmente de dos tipos de células, las traqueidas y el parénquima, pero principalmente la primera (aproximadamente 85%). Las traqueidas proporcionan dos funciones principales en coníferas, transporte de agua y mecánica. Para realizar ambas, las traqueidas deben tener la capacidad de mantener su forma bajo una gran presión ejercida por la gravedad y las fuerzas hidráulicas. Las traqueidas son cortas, estrechas y unicelulares, y tienen un sistema de membrana de fosa torus-margo (la membrana de fosa es la parte de la pared celular por la que pasan los fluidos) «.

“El toro puede bloquear la abertura del pozo a través de la flexibilidad del margo en respuesta a los cambios de presión provocados por el estrés. Esto hace que sea muy difícil que el aire ingrese al sistema y cuando lo hace, puede ser fácilmente contenido a través del mecanismo de torus-margo y, por lo tanto, la propagación de agentes patógenos. Esto hace que las coníferas sean un sistema más seguro, pero el flujo de agua es extremadamente lento, a diferencia de los árboles de angiospermas. Además, las coníferas no tienen las mismas capacidades de almacenamiento de carbohidratos que las angiospermas «.

“Sabemos que existe una fuerte correlación entre las fracciones de células vivas y las reservas de carbohidratos en la madera , lo que significa un mayor potencial para la producción de metabolitos. Además, las coníferas tienen muy pocas células vivas axiales y muchas coníferas carecen de ellas por completo, lo que conecta las células de vaso a vaso y de vaso a rayo en la madera. Las células vivas axiales tienen diversas funciones en la madera, y un papel en la defensa es una de ellas. Los conductos de resina en las coníferas tienen una sola función y es en defensa, donde las células vivas bloquean los canales y evitan la propagación axial de los patógenos. Los sistemas de defensa de coníferas y angiospermas se adaptan al entorno en el que se encuentran y no tienen un sistema de defensa superior, simplemente diferente «.

Los árboles no luchan contra los patógenos solos

Los autores también recurren al concepto de holobionte al examinar CODIT. «El concepto de holobionto es un concepto muy importante para comprender, desde un nivel ecológico más alto hasta el celular», dijo Morris. “Simplemente significa que no podemos funcionar como individuos sin otros individuos dentro de nosotros, donde todos los participantes en la simbiosis se denominan biontes. Para los humanos, millones de bacterias beneficiosas que forman el microbioma en nuestros intestinos es esencial para nuestra supervivencia. En las plantas, este papel lo llevan a cabo principalmente hongos llamados endófitos beneficiosos «.

Los endófitos son hongos microscópicos que viven dentro de las plantas. Morris dijo que si bien los endófitos pueden parecer una infección, difieren de los patógenos en su relación con la planta. “Estos endófitos tienen un acoplamiento simbiótico evolutivo cercano con las plantas, a diferencia de los hongos de descomposición. Debo ser claro aquí, muchos hongos en descomposición también son esenciales y siempre se encuentran en viejos árboles veteranos, donde realizan funciones ecológicas importantes, como el reciclaje de nutrientes. Sin embargo, el árbol todavía los reconoce como una amenaza, a diferencia de los endófitos beneficiosos. Un holobiont funciona de manera similar a un superorganismo, como las abejas o las hormigas, en que la supervivencia es mejor juntos que solos «.

Como los endófitos necesitan el árbol para sobrevivir, para su propio bienestar, ellos también pueden ser llamados para ayudar a combatir los ataques de patógenos. Un ejemplo dado en el documento es Taxomyces andreanae . «Este es un hongo particularmente interesante», dijo Morris. «Durante años, hemos estado extrayendo un metabolito secundario llamado taxol de los tejos ( Taxus spp.) Para el tratamiento del cáncer de ovario, mama y pulmón, pero esta sustancia química es producida por un hongo (por ejemplo, Taxomyces andreanae ) en el árbol y No el árbol en sí. Entonces, en este caso, se podría decir que el árbol está utilizando el hongo en la defensa contra los hongos de descomposición, un ejemplo notable de simbiosis que probablemente contribuye a la gran esperanza de vida de estas coníferas «.

¿Dónde sigue para CODIT?

En el documento, Morris y sus colegas dicen que CODIT «… centrarse en la descomposición de la madera ha impedido su utilidad más allá de la silvicultura». Me preguntaba si eso significaba que CODIT podría usarse también como modelo para plantas herbáceas. «Creo que el modelo CODIT es bastante exclusivo de los árboles», respondió Morris, «ya que los árboles son organismos altamente compartimentados a diferencia de las plantas herbáceas y la» T «en CODIT significa árboles. Sin embargo, todas las plantas se compartimentan y los principios fundamentales son los mismos. Las células vivas reaccionan y forman límites en todas las plantas. Creo que una diferencia clave podría ser que las células vivas en el xilema parecen morir siempre en respuesta a una amenaza debido a la acumulación de polifenoles de toxinas «.

«Sin embargo, existe una amplia evidencia de que las células en las plantas herbáceas pueden desencadenarse en una mayor conciencia de una amenaza a través de la señalización química desde las raíces sin provocar la muerte celular. Este es un tipo de ‘cebado’ que puede desencadenar Trichoderma spp. por ejemplo. Quizás, debido al abundante espacio de xilema en los árboles, el sacrificio celular para prevenir la propagación de la descomposición es una respuesta aceptable, pero no así en las plantas herbáceas. Además, las zonas de reacción en los árboles son barreras antimicrobianas necróticas rugosas, que son necesarias para resistir las poderosas hifas de los hongos en descomposición. Se requiere mucha más investigación en esta área, especialmente para encontrar evidencia de cebado del sistema inmune en tejido de xilema leñoso «.

Morris y sus colegas han producido su revisión a medida que CODIT se acerca a medio siglo como modelo. Desde entonces, ha habido un cambio masivo en cómo podemos examinar las células, pero Morris dijo que esto no significa que CODIT esté desactualizado. «Creo que una mayor investigación sobre la defensa de los árboles, especialmente a nivel celular, solo está ayudando a reforzar el concepto y aumentar su relevancia para comprender los procesos de defensa de las plantas».

Sin embargo, después de casi 50 años, hay nuevos datos que pueden informar a los nuevos modelos, y aquí es donde Morris ve su trabajo. “Hay muchas áreas interesantes de investigación en defensa de las plantas, pero uno de mis objetivos es construir un nuevo sistema de defensa para comprender las plantas, integrando todos los componentes / órganos de la planta, las raíces, el tallo, las ramas, la corteza y las hojas. El nuevo modelo de defensa incorporaría elementos de modelos hidráulicos y otros modelos de defensa y se realizaría con la ayuda de sofisticadas técnicas de reconstrucción tridimensional utilizando tomografía computarizada de alta resolución. Un área clave relacionada con estas técnicas es observar la conectividad entre las células vivas y los vasos en la madera. Esta es una vía importante para aprender más sobre la interacción entre la hidráulica y la defensa en los árboles «.

Lo que sea que traiga el nuevo modelo, la compartimentación será parte de él. Los árboles usan la compartimentación en sus cuerpos, dijo Morris. “Un buen ejemplo de esto es cuando las ramas principales se desprenden (cladoptosis) cuando las demandas de energía de la rama exceden el suministro de energía, convirtiéndose en un drenaje de los recursos del árbol. La herida se compartimenta (sella) después de la abscisión de la rama. La caída de la hoja en otoño es el fenómeno más conocido con un proceso similar a la cladoptosis. Los árboles son organismos gigantes que eliminan y eliminan fácilmente los órganos a medida que crecen para mantener la función «.

Fuente: Botany.