Cómo influyen las diferentes comunidades de hongos en el crecimiento de los árboles

Fig. 1.   Cortinarius varius , un hongo micorrízico de la pícea (  Picea abies ) en suelos calcáreos. Foto: Simon Egli, WSL

En el suelo forestal se encuentra una amplia variedad de comunidades fúngicas, las cuales tienen diferentes efectos en los procesos naturales del bosque. Por lo tanto, los hongos pueden actuar como bioindicadores del crecimiento de los árboles.

Los llamados hongos micorrícicos  han coevolucionado con las plantas durante cientos de millones de años y hoy conviven estrechamente con sus compañeras vegetales. Las comunidades de especies fúngicas son muy diversas (figs. 1 y 2): en una sola porción de suelo forestal se encuentran cientos, si no miles, de especies diferentes. La presencia exacta de especies puede variar de un suelo a otro y de un bosque a otro.

Hay dos formas principales de esta asociación entre hongo y planta: la asociación micorrízica arbuscular y la asociación ectomicorrízica . Esta última es relevante en el bosque. En el caso de una ectomicorriza, los hongos no viven dentro, sino fuera de las raíces de la planta. Su red (micelios) de hilos fúngicos (hifas) se enrolla firmemente alrededor de las raíces más finas de la planta, pero no penetra en las células de las raíces de su huésped como lo hacen las endomicorrizas. Tanto los hongos como los árboles se benefician de su estrecha asociación, que se conoce como simbiosis. A diferencia de los hongos de vida libre, que se alimentan a sí mismos, los hongos ectomicorrízicos reciben su energía casi exclusivamente de los árboles. A cambio, los hongos proporcionan a «sus» árboles, entre otras cosas, nutrientes como fósforo y nitrógeno, o los protegen de patógenos.

Hasta ahora, no ha estado claro si estas diferencias tienen un impacto en los procesos forestales —por ejemplo, la regeneración natural o el crecimiento de los árboles—, ya ​​que, hasta hace poco, estos procesos no se habían medido simultáneamente ni en combinación con evaluaciones de la composición de las comunidades fúngicas. Esto se debe a que los estudios necesarios son largos, complejos y costosos. No obstante, investigadores de la ETH de Zúrich y del Instituto Federal Suizo de Investigación Forestal, de la Nieve y del Paisaje (WSL) los han llevado a cabo en colaboración con un equipo internacional. Algunos resultados iniciales de los estudios pertinentes ya están disponibles. Estos resultados indican que ciertos hongos pueden ser excelentes bioindicadores del crecimiento de los árboles y también ponen de manifiesto la importancia de la conservación de hongos para la gestión forestal.

Intercambio de energía entre árbol y hongo

El intercambio de energía en estas simbiosis es considerable: las plantas transfieren entre el 5 % y el 40 % del azúcar que producen durante la fotosíntesis a sus compañeros hongos. Los nutrientes que reciben a cambio de los hongos son esenciales para el crecimiento de los árboles y serían inaccesibles para ellos sin ellos. Esto plantea la pregunta de si las diferencias en la composición de especies de las comunidades fúngicas pueden influir en el crecimiento de los árboles. Los hongos micorrízicos, por ejemplo, adquieren nitrógeno de diferentes maneras y con distintos niveles de gasto energético.

Investigadores de la ETH de Zúrich (universidad técnica) y del Instituto Federal Suizo de Investigación Forestal, de la Nieve y del Paisaje (WSL) se propusieron responder a esta pregunta. Para ello, compararon la composición de especies de las comunidades fúngicas en más de 130 sitios forestales de Europa con las tasas de crecimiento de los árboles en estos sitios (véase el recuadro informativo, fig. 3). 

Y efectivamente: se observaron enormes diferencias en las tasas de crecimiento de los árboles, las cuales se correlacionaron con la composición de especies de sus comunidades fúngicas. Dependiendo de la composición de especies fúngicas, se observó una variación triple en la tasa de crecimiento de los árboles; es decir, los árboles con la comunidad fúngica ideal crecieron tres veces más rápido que aquellos con la peor comunidad fúngica. Este efecto fue independiente de otros factores que influyen en el crecimiento de los árboles, como el clima, las características de la masa forestal o el balance de nitrógeno en el suelo.

El efecto de las comunidades fúngicas es similar en magnitud a otros factores a gran escala que influyen en el crecimiento de los árboles en Europa, como el clima. Por lo tanto, es crucial investigar con mayor profundidad los efectos de las comunidades fúngicas micorrízicas en el crecimiento (y la mortalidad) de los árboles y el almacenamiento de carbono en el suelo. Este conocimiento es esencial para comprender mejor los mecanismos que sustentan resultados específicos de crecimiento y el secuestro de carbono terrestre en condiciones climáticas cambiantes y, por consiguiente, para una gestión forestal eficaz en tiempos de cambio climático.

Proyecto: Estado de las plantas y hongos del mundo

Los métodos de investigación de los autores

Para estos estudios, nuestro grupo de investigación determinó y analizó el microbioma del suelo (todos los hongos, bacterias y arqueas que viven en él) en 137 parcelas (fig. 3) mediante métodos moleculares. Si los hongos poseen numerosos genes que demuestran la presencia de enzimas necesarias para la descomposición y, por consiguiente, la accesibilidad de los compuestos orgánicos nitrogenados para los árboles, esto indica que son más capaces de utilizar el nitrógeno orgánico que aquellas especies cuyo genoma contiene solo unos pocos de estos genes.

Luego vinculamos esta información con datos detallados del inventario forestal de la red forestal europea ICP , que ha estado proporcionando información a largo plazo sobre el crecimiento y la salud de los bosques desde la década de 1980.

Finalmente, utilizamos todos estos datos como base para modelar los efectos de las características de las comunidades fúngicas en el crecimiento arbóreo. Los modelos nos permitieron considerar simultáneamente los efectos de otros factores conocidos que influyen en el crecimiento arbóreo en esta red forestal y, por lo tanto, desentrañar su influencia de la de los hongos.

Correlaciones funcionales

Los análisis de los genes fúngicos indican que la diferencia podría deberse a las diferentes estrategias empleadas por los hongos micorrízicos para adquirir nitrógeno: se descubrió que las comunidades fúngicas de bosques de rápido crecimiento presentan una mayor proporción de genes para la adquisición de nitrógeno en su forma inorgánica. En cambio, en comunidades vinculadas a bosques de crecimiento lento, se observa una mayor proporción de genes que ciclan el nitrógeno orgánico, es decir, genes que permiten al hongo utilizar el nitrógeno ligado a la materia orgánica, como las hojas. Para utilizar este nitrógeno, el hongo primero debe descomponer la materia orgánica en unidades biológicamente disponibles, con un consumo energético total mucho mayor que el necesario para obtener nitrógeno inorgánico.

Dado que los hongos micorrícicos obtienen su energía de los árboles, el nitrógeno de fuentes orgánicas les cuesta más que cuando sus compañeros fúngicos procesan nitrógeno inorgánico. Los investigadores creen que esta podría ser una de las principales razones por las que los hongos que reciclan nitrógeno inorgánico promueven el crecimiento de los árboles mucho más que aquellos que adquieren formas orgánicas de nitrógeno complejas y, por lo tanto, energéticamente costosas. Después de todo, los árboles no pueden utilizar el azúcar que proporcionan a sus compañeros simbióticos para su propio crecimiento.

Un alto nivel de biomasa fúngica es costoso para el árbol.

También existe una relación entre la propagación de los hongos micorrícicos en el suelo y el crecimiento de los árboles. Algunos permanecen en estrecho contacto con las raíces de las plantas y no se extienden lejos de ellas. Otros se extienden a distancias cortas, medias o largas. Algunos incluso desarrollan extensas estructuras tridimensionales en el suelo. Un grupo particular de hongos, conocido como «hongos de exploración de franja media», permea el suelo de forma muy intensiva y puede representar una gran proporción de la biomasa del suelo. Sus filamentos fúngicos se extienden formando redes con numerosas ramificaciones, que también incluyen hifas más gruesas (rizomorfos).

Se observó que cuanto mayor era la proporción de hongos de exploración de franja mediana en una comunidad micorrízica, menor era la tasa de crecimiento arbóreo (fig. 4). Este efecto fue particularmente marcado en los bosques de coníferas, donde estas especies fúngicas se presentan con mayor frecuencia que en los bosques caducifolios. Esto también podría estar relacionado con las necesidades energéticas de los hongos, ya que estos requieren mucha energía para formar sus enormes sistemas. Obtienen esta energía de sus árboles, que no pueden invertirla en su propio crecimiento.

Esto no significa que estos hongos ralenticen el crecimiento de los árboles, como insisten los investigadores: sin sus hongos asociados, los árboles probablemente podrían absorber muchos menos nutrientes, por lo que se benefician de la simbiosis. Más bien, el hallazgo ayuda a explicar por qué algunas especies de hongos micorrízicos son menos eficientes que otras para promover el crecimiento de los árboles.

Los hongos como indicadores del crecimiento de los árboles

A pesar de estos indicios, aún no está del todo claro si los resultados muestran realmente relaciones causales o solo correlaciones. Las medidas necesarias para aclarar esto incluyen ensayos de campo en los que se altera activamente la composición de las comunidades fúngicas micorrízicas del suelo. Ya se están realizando ensayos en condiciones controladas de laboratorio. En estos, se inoculan suelos esterilizados con diferentes comunidades fúngicas y posteriormente se plantan árboles.

Pero incluso si los hongos no son en sí mismos la causa de las diferentes tasas de crecimiento, los hallazgos aún pueden tener aplicación práctica. Los hongos podrían al menos ser muy buenos bioindicadores del crecimiento de los árboles, como han demostrado investigaciones posteriores.

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Durante estos estudios, los investigadores lograron identificar especies que pueden servir como indicadores de un crecimiento arbóreo particularmente rápido o, incluso, bastante lento. Algunas se encuentran tanto en bosques de coníferas como de caducifolios, mientras que otras se encuentran en un solo tipo de bosque. La especie Cenococcum geophilum se encuentra en todo el mundo y es común, por ejemplo, en bosques de coníferas de rápido crecimiento. Se sabe que ayuda a los árboles a afrontar condiciones de estrés. Sin embargo, C. geophilum no presenta cuerpos fructíferos visibles y, por lo tanto, no es una especie que se pueda reconocer fácilmente en los bosques.

Sin embargo, con otras especies, esto es bastante posible, ya que producen hongos visibles. Por ejemplo, la Russula ochroleuca , muy común en bosques caducifolios y de coníferas de rápido crecimiento (fig. 5), está particularmente bien adaptada a la absorción de nitrógeno inorgánico. El boleto comestible (Imleria badia ) está muy extendido en bosques de coníferas de rápido crecimiento (fig. 6).

Una lista de dichas especies podría servir como medio para evaluar la productividad de los bosques, basándose en la frecuencia de los cuerpos fructíferos de hongos relevantes observados en el sotobosque simplemente durante una caminata a través del bosque.

Efectos sobre la silvicultura y la conservación de la naturaleza

Las diferencias en las comunidades de hongos ectomicorrízicos también tienen numerosos efectos en la gestión forestal y la conservación de la naturaleza. Lo más importante es demostrar la importancia de proteger los hongos. Sin embargo, en la mayor parte de Europa, los esfuerzos para protegerlos están muy por detrás de los esfuerzos para proteger a otros organismos, como plantas o animales.

Los bosques donde se ha descubierto que ciertos hongos están asociados con diferentes tasas de crecimiento de los árboles deberían ser monitoreados con mayor intensidad. La preservación de estos bosques y de sus hábitats fúngicos no se limita a la preservación de los hongos. La influencia de los hongos en los árboles ayuda a proteger y promover funciones forestales como la producción de madera o a mejorar la protección contra los peligros naturales.

Los nuevos resultados también ofrecen información inicial sobre el potencial de la gestión activa de las comunidades de hongos micorrízicos en los bosques para regular el crecimiento de los árboles: por ejemplo, podría mejorarse el rendimiento de las plántulas mediante el uso de hongos adecuados de bosques locales para inocular los suelos, o mediante el uso de especies de hongos asociadas con un crecimiento arbóreo particularmente rápido. Esto podría, en última instancia, conducir a mejores resultados en las operaciones de plantación. Actualmente se están realizando estudios para investigar cómo algunos de estos hongos (que pueden cultivarse) afectan las tasas de crecimiento de los árboles en invernadero.

Comunidades de hongos en el bosque del futuro

Actualmente, los hongos que absorben nitrógeno inorgánico aceleran el crecimiento de los árboles más que aquellos que utilizan formas orgánicas de nitrógeno. Y, sin embargo, esta «desventaja», en términos actuales, bien podría convertirse en una ventaja en el futuro: las crecientes concentraciones de dióxido de carbono (CO ₂ ) en la atmósfera pueden, en teoría, acelerar el crecimiento de los árboles, porque los árboles necesitan CO ₂ para la fotosíntesis. Pero para crecer realmente, también necesitan nitrógeno. Este, a su vez, podría algún día volverse más escaso en su forma inorgánica en el suelo, a medida que aumenta la demanda debido al crecimiento acelerado de los árboles. Si esto sucede, podría debilitar el efecto positivo del dióxido de carbono en el crecimiento o incluso detenerlo por completo.

Dicho esto, hay mucho más nitrógeno orgánico en los suelos forestales que nitrógeno inorgánico. Por lo tanto, los hongos que actualmente se asocian con el lento crecimiento de los árboles podrían cobrar importancia en el futuro, ya que descomponen el nitrógeno en su forma orgánica y luego lo absorben. Aún pueden suministrar suficiente nitrógeno a sus árboles, incluso si el nitrógeno inorgánico escasea como resultado del aumento previsto de la fotosíntesis en el futuro. Los árboles asociados a ellos podrían así seguir beneficiándose de las mayores concentraciones de CO₂ . Esto es al menos lo que sugieren los experimentos en invernaderos: en experimentos con las concentraciones de CO₂ previstas para el año 2100, las especies de hongos que mejor aprovechan el nitrógeno orgánico son las que mejor promueven el crecimiento de las plántulas de árboles jóvenes (fig. 7).

Literatura

Información metodológica detallada y referencias bibliográficas se pueden encontrar en la publicación científica en la que se basa este artículo:

• Anthony MA, Crowther TW, van der Linde S., Suz LM, Bidartondo MI, Cox F., … Averill C. (2022) El crecimiento de los árboles forestales está vinculado a la composición y función de los hongos micorrícicos en toda Europa. ISME Journal, 16, 1327–1336.
  –  doi.org/10.1038/s41396-021-01159-7
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